什么是放線(xiàn)菌繁殖方式以及生理作用
什么是放線(xiàn)菌繁殖方式以及生理作用
放線(xiàn)菌是一類(lèi)與人類(lèi)生活密切相關(guān)的微生物,其在工業(yè)上具有重大的利用價(jià)值,為人類(lèi)做出了巨大的貢獻(xiàn)。什么是放線(xiàn)菌呢？下面是學(xué)習(xí)啦小編整理的什么是放線(xiàn)菌，歡迎閱讀。
什么是放線(xiàn)菌
放線(xiàn)菌(Actinomyces)是一類(lèi)主要呈菌絲狀生長(zhǎng)和以孢子繁殖的陸生性較強(qiáng)大的原核生物。因在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長(zhǎng)而得名。大多數(shù)有發(fā)達(dá)的分枝菌絲。菌絲纖細(xì)，寬度近于桿狀細(xì)菌，約0.5～1微米?？煞譃椋籂I(yíng)養(yǎng)菌絲，又稱(chēng)基內(nèi)菌絲，主要功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有的可產(chǎn)生不同的色素，是菌種鑒定的重要依據(jù);氣生菌絲，疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲上，又稱(chēng)二級(jí)菌絲。
綜述編輯
放線(xiàn)菌[1] 是一群革蘭氏陽(yáng)性、高( G + C) mol% 含量( >55% ) 的細(xì)菌。放線(xiàn)菌因菌落呈放線(xiàn)狀而的得名。它是一個(gè)原核生物類(lèi)群，在自然界中分布很廣，主要以孢子繁殖，其次是斷裂生殖。與一般細(xì)菌一樣，多為腐生，少數(shù)寄生。
放線(xiàn)菌與人類(lèi)的生產(chǎn)和生活關(guān)系極為密切，廣泛應(yīng)用的抗生素約70%是各種放線(xiàn)菌所產(chǎn)生。一些種類(lèi)的放線(xiàn)菌還能產(chǎn)生各種酶制劑(蛋白酶、淀粉酶、和纖維素酶等)、維生素(B12)和有機(jī)酸等。弗蘭克菌屬(Frankia)為非豆科木本植物根瘤中有固氮能力的內(nèi)共生菌。此外，放線(xiàn)菌還可用于甾體轉(zhuǎn)化、烴類(lèi)發(fā)酵、石油脫蠟和污水處理等方面。少數(shù)放線(xiàn)菌也會(huì)對(duì)人類(lèi)構(gòu)成危害，引起人和動(dòng)植物病害。因此，放線(xiàn)菌與人類(lèi)關(guān)系密切，在醫(yī)藥工業(yè)上有重要意義。
放線(xiàn)菌在自然界分布廣泛，主要以孢子或菌絲狀態(tài)存在于土壤、空氣和水中，尤其是含水量低、有機(jī)物豐富、呈中性或微堿性的土壤中數(shù)量最多。放線(xiàn)菌只是形態(tài)上的分類(lèi)，屬于細(xì)菌界放線(xiàn)菌門(mén)。土壤特有的泥腥味，主要是放線(xiàn)菌的代謝產(chǎn)物所致。
放線(xiàn)菌分類(lèi)地位
放線(xiàn)菌在形態(tài)上分化為菌絲和孢子，在培養(yǎng)特征上與真菌相似。然而，用近代分子生物學(xué)手段研究
結(jié)果表明，放線(xiàn)菌是屬于一類(lèi)具有分支狀菌絲體的細(xì)菌，革蘭染色為陽(yáng)性。主要依據(jù)為：①同屬原核微生物：細(xì)胞核無(wú)核膜、核仁和真正的染色體;細(xì)胞質(zhì)中缺乏線(xiàn)粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器;核糖體為70S;②細(xì)胞結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成相似：細(xì)胞具細(xì)胞壁，主要成分為肽聚糖，并含有DPA;放線(xiàn)菌菌絲直徑與細(xì)菌直徑基本相同;③最適生長(zhǎng)PH范圍與細(xì)菌基本相同，一般呈微堿性;④都對(duì)溶菌酶和抗生素敏感，對(duì)抗真菌藥物不敏感;⑤繁殖方式為無(wú)性繁殖，遺傳特性與細(xì)菌相似。
放線(xiàn)菌結(jié)構(gòu)
放線(xiàn)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌相似，都具備細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、擬核等基本結(jié)構(gòu)。個(gè)別種類(lèi)的放線(xiàn)菌也具有細(xì)菌鞭毛樣的絲狀體，但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。放線(xiàn)菌的孢子在某些方面與細(xì)菌的芽孢有相似之處，都屬于內(nèi)源性孢子，但細(xì)菌的芽孢僅是休眠體，不具有繁殖作用，而放線(xiàn)菌產(chǎn)生孢子則是一種繁殖方式。
細(xì)胞壁(cell wall)
放線(xiàn)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成與革蘭陽(yáng)性細(xì)菌相似，其主要成分為肽聚糖，既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷鍵連接成鏈狀結(jié)構(gòu)，再由胞壁酸上的短肽側(cè)鏈進(jìn)一步交聯(lián)成為立體網(wǎng)格分子。除極個(gè)別的例外，放線(xiàn)菌的革蘭染色結(jié)果一般都為陽(yáng)性。
在不同種類(lèi)的放線(xiàn)菌中，短肽側(cè)鏈上的氨基酸組成略有差異，這些差異常用于對(duì)防線(xiàn)菌的分類(lèi)及鑒定。可以根據(jù)細(xì)胞壁中的氨基酸組成不同將放線(xiàn)菌的細(xì)胞壁分為六種類(lèi)型：Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和內(nèi)消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型——含有甘氨酸和內(nèi)消旋二氨基庚二酸：Ⅲ型——只含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸 ：Ⅳ型——含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖：Ⅴ型——含有藍(lán)氨酸和鳥(niǎo)氨酸：Ⅵ型——含有賴(lài)氨酸和天門(mén)冬氨酸。
放線(xiàn)菌的細(xì)胞壁中還含有一些其他的糖類(lèi)，如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及馬杜拉糖等。
細(xì)胞膜(cytomembrane)
放線(xiàn)菌的細(xì)胞膜是緊貼細(xì)胞壁包含細(xì)胞質(zhì)及擬核的一層膜結(jié)構(gòu)。該膜與細(xì)菌的細(xì)胞膜在結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及生物學(xué)功能上都極為相似。細(xì)胞膜最重要的作用是選擇性地進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸及代謝廢物的排除，特別是對(duì)于營(yíng)養(yǎng)菌絲，起細(xì)胞膜上的載體蛋白種類(lèi)十分豐富，在放線(xiàn)菌從周?chē)h(huán)境吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。此外，膜上的各種極性類(lèi)脂、非極性類(lèi)脂及細(xì)胞色素和醌類(lèi)等物質(zhì)在組成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、參與能量代謝及對(duì)放線(xiàn)菌的化學(xué)分類(lèi)中都有重要意義。
和細(xì)菌相似，放線(xiàn)菌的細(xì)胞膜也能特化形成中介體。由于放線(xiàn)菌是長(zhǎng)的絲狀體，細(xì)胞膜形成的中介體數(shù)較多。通過(guò)細(xì)胞膜的內(nèi)向凹陷，有效的擴(kuò)大了細(xì)胞膜的比表面積，這樣更有利于在膜上進(jìn)行電子傳遞，豐富了酶的種類(lèi)和數(shù)量。
細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物(cytoplasm and inclusion)
放線(xiàn)菌是單細(xì)胞絲狀體，菌絲中無(wú)橫隔，整個(gè)細(xì)胞質(zhì)都是貫通的。細(xì)胞質(zhì)主要是有蛋白質(zhì)、核酸、糖類(lèi)、脂類(lèi)、無(wú)機(jī)鹽和大量的水所組成的半透明的膠狀物，其中水的含量為60%-80%，尤其是基內(nèi)菌絲的含水量更高。最重要的顆粒狀內(nèi)含物是核糖體，此外還有多聚磷酸鹽、類(lèi)脂及多糖等內(nèi)含物。放線(xiàn)菌細(xì)胞質(zhì)中的糖和其他細(xì)胞壁中的糖合稱(chēng)為全細(xì)胞糖。不同種類(lèi)放線(xiàn)菌的全細(xì)胞糖類(lèi)型不同，故在放線(xiàn)菌的傳統(tǒng)分類(lèi)中常作為分類(lèi)指標(biāo)。
核區(qū)( nuclear region)
放線(xiàn)菌的細(xì)胞核同細(xì)菌一樣，都為擬核，其實(shí)質(zhì)為一條共價(jià)、閉合、環(huán)狀、以超螺旋形勢(shì)存在的雙鏈DNA分子，又稱(chēng)核質(zhì)體。由于放線(xiàn)菌菌絲的細(xì)胞質(zhì)是連通的，故其核質(zhì)體的數(shù)目較多，為典型的多核細(xì)胞。菌絲中所含的核質(zhì)體數(shù)一般與菌絲的生長(zhǎng)速度有關(guān)，在快速生長(zhǎng)的菌絲中，核質(zhì)體DNA可占細(xì)胞總體積的15%-20%。
放線(xiàn)菌種類(lèi)很多，多數(shù)放線(xiàn)菌具有發(fā)育良好的分支狀菌絲體，少數(shù)為桿狀或原始絲狀的簡(jiǎn)單形態(tài)。菌絲大多無(wú)隔膜，其粗細(xì)與桿狀細(xì)菌相似，直徑為1微米左右。細(xì)胞中具核質(zhì)而無(wú)真正的細(xì)胞核，細(xì)胞壁含有胞壁酸與二氨基庚二酸，而不含幾丁質(zhì)和纖維素。
以與人類(lèi)關(guān)系最密切、分布最廣、種類(lèi)最多、形態(tài)最典型的鏈霉菌屬為例，鏈霉菌主要由菌絲和孢子兩部分結(jié)構(gòu)組成。
菌絲
根據(jù)菌絲的著生部位、形態(tài)和功能的不同，放線(xiàn)菌菌絲可分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種，其中只有典型的放線(xiàn)菌(如鏈霉菌)具有氣生菌絲，原始的放線(xiàn)菌則沒(méi)有。和霉菌不同，沒(méi)有直立菌絲(放線(xiàn)菌準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)不能算細(xì)菌，因?yàn)樾螒B(tài)差異太大，可說(shuō)霉菌又沒(méi)有準(zhǔn)確特征)。
1.基內(nèi)菌絲(substrate mycelium) 鏈霉菌的孢子落在適宜的固體基質(zhì)表面，在適宜條件下吸收水分，孢子腫脹，萌發(fā)出芽，進(jìn)一步向基質(zhì)的四周表面和內(nèi)部伸展，形成基內(nèi)菌絲，又稱(chēng)初級(jí)菌絲(primary mycelium)或者營(yíng)養(yǎng)菌絲(vegetative mycelium)，直徑在0.2～0.8微米之間，色淡，主要功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排泄代謝產(chǎn)物。可產(chǎn)生黃、藍(lán)、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放線(xiàn)菌的分類(lèi)和鑒定上有重要的參考價(jià)值。放線(xiàn)菌中多數(shù)種類(lèi)的基內(nèi)菌絲無(wú)隔膜，不斷裂，如鏈霉菌屬和小單孢菌屬等;但有一類(lèi)放線(xiàn)菌，如諾卡氏菌型放線(xiàn)菌的基內(nèi)菌絲生長(zhǎng)一定時(shí)間后形成橫隔膜，繼而斷裂成球狀或桿狀小體。
2.氣生菌絲(aerial mycelium)是基內(nèi)菌絲長(zhǎng)出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲，又稱(chēng)二級(jí)菌絲(secondary mycelium)。在顯微鏡下觀察時(shí)，一般氣生菌絲顏色較深，比基內(nèi)菌絲粗，直徑為1.0～1.4微米，長(zhǎng)度相差懸殊，形狀直伸或彎曲，可產(chǎn)生色素，多為脂溶性色素。
3.孢子絲(spore hypha)是當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其頂端分化出的可形成孢子的菌絲，叫孢子絲，又稱(chēng)繁殖菌絲。孢子成熟后，可從孢子絲中逸出飛散。
放線(xiàn)菌孢子絲的形態(tài)及其在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種不同而異，是鏈球菌菌種鑒定的重要依據(jù)。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀，螺旋狀的孢子絲較為常見(jiàn)，其螺旋的松緊、大小、螺數(shù)和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對(duì)生、互生、叢生與輪生(一級(jí)輪生和二級(jí)輪生)等多種。
孢子
孢子絲發(fā)育到一定階段便分化為孢子。在光學(xué)顯微鏡下，孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月?tīng)畹龋词故峭绘咦咏z分化形成的孢子也不完全相同，因而不能作為分類(lèi)、鑒定的依據(jù)。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異，在電子顯微鏡下清晰可見(jiàn)，有的光滑，有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀，刺又有粗細(xì)、大小、長(zhǎng)短和疏密之分，一般比較穩(wěn)定，是菌種分類(lèi)、鑒定的重要依據(jù)。孢子的形成為橫割分裂，橫割分裂有兩種方式：
?、偌?xì)胞膜內(nèi)陷，并由外向內(nèi)逐漸收縮，最后形成完整的橫割膜，將孢子絲分隔成許多無(wú)性孢子;
?、诩?xì)胞壁和細(xì)胞膜同時(shí)內(nèi)縮，并逐步縊縮，最后將孢子絲縊縮成一串無(wú)性孢子。
孢囊
生孢囊放線(xiàn)菌的特點(diǎn)是形成典型孢囊，孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長(zhǎng)在氣絲上，有的菌長(zhǎng)在基絲上。孢囊形成分兩種形式：有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成;有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁，無(wú)壁者一般稱(chēng)假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規(guī)則狀之分。孢囊內(nèi)原生質(zhì)分化為孢囊孢子，帶鞭毛者遇水游動(dòng)，如游動(dòng)放線(xiàn)菌屬;無(wú)鞭毛者則不游動(dòng)，如鏈孢囊菌屬。[1]
放線(xiàn)菌代表屬
鏈霉菌屬
鏈霉菌屬(Streptomyces)共約1000多種，其中包括和很多不同的種別和變種。它們具有發(fā)育良好的菌
絲體，菌絲體分枝，無(wú)隔膜，直徑約0.4~1微米，長(zhǎng)短不一，多核。菌絲體有營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分，孢子絲再形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異，這是鏈霉菌屬分種的主要識(shí)別性狀之一。
雖然一些鏈霉菌可見(jiàn)于淡水和海洋，但它主要生長(zhǎng)在含水量較低、通氣較好的土壤中。由于許多鏈霉菌產(chǎn)生抗生素的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值和醫(yī)學(xué)意義，對(duì)這類(lèi)放線(xiàn)菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放線(xiàn)菌產(chǎn)生，而其中90%又由鏈霉菌產(chǎn)生，著名的、常用的抗生素如鏈霉素、土霉素，抗腫瘤的博萊霉素、絲裂霉素，抗真菌的制霉菌素，抗結(jié)核的卡那霉素，能有效防治水稻紋枯的井岡霉素等，都是鏈霉菌的次生代謝產(chǎn)物。有的鏈霉菌能產(chǎn)生一種以上的抗生素，有化學(xué)上，它們常?；ゲ幌嚓P(guān);可是，從全世界許多不同地區(qū)發(fā)現(xiàn)的不同種別，卻可能產(chǎn)生同抗生素;改變鏈霉菌的營(yíng)養(yǎng)，可能導(dǎo)致抗生素性質(zhì)的改變。這些菌一般能抵抗自身所產(chǎn)生的抗生素，而對(duì)其他鏈霉菌產(chǎn)生的抗生素可能敏感。盡管過(guò)去對(duì)產(chǎn)生抗生素的鏈霉菌的鏈霉菌研究很廣，但對(duì)這些生物的生態(tài)學(xué)相互關(guān)系了解甚少，這是今后應(yīng)加強(qiáng)的。另外，許多傳染病用現(xiàn)有的抗生素得不到適當(dāng)抑制或者產(chǎn)生了抗藥株，因此，必須繼續(xù)尋找和篩選新的抗生素。
鏈霉菌不僅種類(lèi)繁多，而且其中50%以上的都能產(chǎn)生抗生素。中國(guó)科學(xué)院北京微生物所根據(jù)氣候菌絲的顏色(孢子堆的顏色);基內(nèi)菌絲的顏色、可溶性色素、孢子絲的形狀、孢子的形狀和表面結(jié)構(gòu)等特征，將鏈霉菌分為14個(gè)種組，每個(gè)種組又包括許多不同的種。
諾卡氏菌屬
諾卡氏菌屬(Nocardia)它又名原放線(xiàn)菌屬，在培養(yǎng)基上形成典型的菌絲體，劇烈彎曲如樹(shù)根或不彎曲，具有長(zhǎng)菌絲。這個(gè)屬的特點(diǎn)是在培養(yǎng)15小時(shí)至4天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫隔膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成長(zhǎng)短近于一致的桿狀或球狀體或帶杈的桿狀體。每個(gè)桿狀體內(nèi)至少有一個(gè)核，因此可以復(fù)制并形成新的多核的菌絲體。此屬中多數(shù)種無(wú)氣生菌絲，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，以橫隔分裂方式形成孢子。少數(shù)種在營(yíng)養(yǎng)菌絲表面覆極薄的一層氣生菌絲枝—子實(shí)體或孢子絲。孢子絲直形、個(gè)別種呈鉤狀或螺旋，具橫隔膜。以橫隔分裂形成孢子，孢子桿狀、柱形兩端截平或橢圓形等。
菌落外貌與結(jié)構(gòu)多樣，一般比鏈霉菌菌落小，表面崎嶇多皺，致密干燥，一觸即碎，或者為面團(tuán);有的種菌落平滑或凸起，無(wú)光或發(fā)亮呈水浸狀。
此屬多為好氣性腐生菌，少數(shù)為厭氣性寄生菌。能同化各種碳水化合物，有的能利用碳?xì)浠衔铩⒗w維素等。
諾卡氏菌主要分布于土壤。現(xiàn)已報(bào)導(dǎo)100余種，能產(chǎn)生30多種抗生素。如對(duì)結(jié)核分枝桿菌和麻瘋分枝菌有特效的利福霉素，對(duì)引起植物白葉枯病的細(xì)菌，以及原蟲(chóng)、病毒有作用的間型霉素，對(duì)革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此諾卡氏菌用于石油脫蠟、烴類(lèi)發(fā)酵以及污水處理中分解腈類(lèi)化合物。
放線(xiàn)菌屬
放線(xiàn)菌屬(Actinomyces)放線(xiàn)菌屬多為致病菌，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，直徑小于1微米，有橫隔，可斷裂成"V"形或"Y"形體。無(wú)氣生菌絲，也不形成孢。一般為厭氣菌或兼性厭氣菌。引起牛顎腫病的牛型放線(xiàn)菌是此屬的典型代表。另一類(lèi)是衣氏放線(xiàn)菌，它寄生于人體，可引起后顎骨腫瘤和肺部感染。它們的生長(zhǎng)需要較豐富的營(yíng)養(yǎng)，通常在培養(yǎng)基中加放血清或心、腦浸汁等。
小單孢菌屬
小單孢菌屬(Micromonospora)菌絲體纖細(xì)，直徑0.3~0.6微米，無(wú)橫隔膜、不斷裂、菌絲體侵入培養(yǎng)基內(nèi)，不形成氣生菌絲。只在菌絲上長(zhǎng)出很多分枝小梗，頂端著生一個(gè)孢子。
菌落比鏈霉菌小得多，一般2-3毫米，通常橙黃色，也有深褐、黑色、藍(lán)色者;菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。此屬菌一般為好氣性腐生，能利用各種氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的廄肥中也有不少。此屬約30多種，也是產(chǎn)抗生素較多的一個(gè)屬。例如慶大霉素即由絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌產(chǎn)生，有的能產(chǎn)生利福霉素、鹵霉素等共30余種抗生素。醫(yī)學(xué)認(rèn)為，此屬菌產(chǎn)生抗生素的潛力較大，而且有的種還積累維生素B12，應(yīng)予重視。
鏈孢囊菌屬
鏈孢囊菌屬(Streptosporangium)主要特點(diǎn)是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成過(guò)程參見(jiàn)圖2-67。有時(shí)還可形成螺旋孢子絲，成熟后分裂為分生孢子。此屬菌的營(yíng)養(yǎng)菌體分枝很多，橫隔稀少，直徑0.5~1.2微米，氣生菌絲體成叢、散生或同心環(huán)排列。此屬菌約15種以上，其中因不少種可產(chǎn)生廣譜抗生素而受到重視。粉紅鏈孢囊菌產(chǎn)生的多霉素(polymycin)，可抑制革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、病毒等，對(duì)腫瘤也有抑制作用。綠灰鏈孢囊菌產(chǎn)生的綠菌素，對(duì)細(xì)菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亞鏈孢囊菌產(chǎn)生的兩性西伯利亞霉素，對(duì)腫瘤有一定療效。
游動(dòng)放線(xiàn)菌屬
游動(dòng)放線(xiàn)菌屬(Actinoplanes)通常在沉沒(méi)水中的葉片上生長(zhǎng)。氣生菌絲體一般有或極少;營(yíng)養(yǎng)菌絲分枝或多或少，隔膜或有或無(wú)，直徑約0.2~2.6微米;以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于營(yíng)養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝頂端形成一至數(shù)個(gè)孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至數(shù)個(gè)發(fā)亮小體或幾根端生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，是此屬菌最特殊之處。
菌落特征編輯
放線(xiàn)菌的菌落由菌絲體組成。一般圓形、光平或有許多皺褶，光學(xué)顯微鏡下觀察，菌落周?chē)咻椛錉罹z?？偟奶卣鹘橛诿咕c細(xì)菌之間，因種類(lèi)不同可分為兩類(lèi)：
一類(lèi)是由產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種所形成的菌落。鏈霉菌的菌落是一類(lèi)型的代表。鏈霉菌菌絲較細(xì)，生長(zhǎng)緩慢，分枝多而且相互纏繞，故形成的菌落質(zhì)地致密、表面呈較緊密的絨狀或堅(jiān)實(shí)、干燥、多皺，菌落較小而不蔓延;營(yíng)養(yǎng)菌絲長(zhǎng)在培養(yǎng)基內(nèi)，所以菌落與培養(yǎng)基結(jié)合較緊，不易挑起或挑起后不易破碎：當(dāng)氣生菌絲尚未分化成孢子絲以前，幼齡菌落與細(xì)菌的菌落很相似，光滑或如發(fā)狀纏結(jié)。有時(shí)氣生菌絲呈同心環(huán)狀，當(dāng)孢子絲產(chǎn)生大量孢子并布滿(mǎn)整個(gè)菌落表面后，才形成絮狀、粉狀或顆粒狀的典型的放線(xiàn)菌菌落;有些種類(lèi)的孢子含有色素，使菌落有面或背面呈現(xiàn)不同顏色，帶有泥腥味。
另一類(lèi)菌落由不產(chǎn)生大量菌絲體的種類(lèi)形成，如諾卡氏放線(xiàn)菌的菌落，粘著力差，結(jié)構(gòu)呈粉質(zhì)狀，用針挑起則粉碎。若將放線(xiàn)菌接種于液體培養(yǎng)基內(nèi)靜置培養(yǎng)，能在瓶壁液面處形成斑狀或膜狀菌落，或沉降于瓶底而不使培養(yǎng)基混濁;如以震蕩培養(yǎng)，常形成由短的菌絲體所構(gòu)成的球狀顆粒。
放線(xiàn)菌繁殖方式
放線(xiàn)菌主要通過(guò)形成無(wú)性孢子的方式進(jìn)行繁殖，也可借菌體分裂片段繁殖。放線(xiàn)菌長(zhǎng)到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子，稱(chēng)為分生孢子。
孢子的產(chǎn)生有以下幾種方式。凝聚分裂形成凝聚孢子。其過(guò)程是孢子絲孢壁內(nèi)的原生質(zhì)圍繞核物質(zhì)，從頂端向基部逐漸凝聚成一串體積相等或大小相似的小段，然后小段收縮，并在每段外面產(chǎn)生新的孢子壁而成為圓形或橢圓形的孢子。孢子成熟后，孢子絲壁破裂釋放出孢子。多數(shù)放線(xiàn)菌按此方式形成孢子，如鏈霉菌孢子的形成多屬此類(lèi)型。對(duì)些種方式現(xiàn)已提出了異議。后來(lái)證實(shí)僅有橫隔分裂。
橫隔分裂形成橫隔孢子。其過(guò)程是單細(xì)胞孢子絲長(zhǎng)到一定階段，首先在其中產(chǎn)生橫隔膜，然后，在橫隔膜處斷裂形成孢子，稱(chēng)橫隔孢子，也稱(chēng)節(jié)孢子或粉孢子。一般呈圓柱形或桿狀，體積基本相等，大小相似，約0.7~0.8×1~2.5微米。諾卡氏菌屬按此方式形成孢子。
有些放線(xiàn)菌首先在菌絲上形成孢子囊(sporangium)，在孢子囊內(nèi)形成孢子，孢子囊成熟后，破裂，釋放出大量的孢囊孢子。孢子囊可在氣生菌絲上形成，也可在營(yíng)養(yǎng)菌絲上形成，或二者均可生成。游動(dòng)放線(xiàn)菌屬和鏈孢菌囊菌屬待均民些方式形成孢子。孢子囊可由孢子絲盤(pán)繞形成，有的由孢子囊柄頂端膨大形成。孢囊孢子形成過(guò)程。
小單孢菌科中多數(shù)種的孢子形成是在營(yíng)養(yǎng)菌線(xiàn)上作單軸分枝，基上再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝，分枝還可再分枝杈，每個(gè)枝杈頂端形成一個(gè)球形、橢圓形或長(zhǎng)圓形孢了，它們聚集在一起，很象一串葡萄，這些孢子亦稱(chēng)分生孢子。
某些放線(xiàn)菌偶爾也產(chǎn)生厚壁孢子。放線(xiàn)菌孢子具有較是的耐干燥能力，但不耐高溫，60-65℃處理10-15分種即失去生活能力。放線(xiàn)菌也可借菌絲斷裂的片斷形成親的菌體，這種繁殖方式常見(jiàn)于液體培養(yǎng)基中。工業(yè)化發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時(shí)，放線(xiàn)菌就以此方式大量繁殖。如果靜置培養(yǎng)，培養(yǎng)物表面往往形成菌膜，膜上也可產(chǎn)生出孢子。
放線(xiàn)菌生理作用
除少數(shù)自養(yǎng)型菌種如自養(yǎng)鏈霉菌外，絕大多數(shù)為異養(yǎng)型。異養(yǎng)菌的營(yíng)養(yǎng)要求差別很大，有的能利用簡(jiǎn)單化合物，有的卻需要復(fù)雜的有機(jī)化合物。它們能利用不同的碳水化合物，包括糖、淀粉、有機(jī)酸、纖維素、半纖維素等作為能源。最好的碳源是葡萄糖、在麥芽糖、糊精、淀粉和甘油，而蔗糖、木糖、棉子糖、醇和有機(jī)酸次之。有機(jī)酸中以醋酸、乳酸、檸檬酸、琥珀酸和蘋(píng)果酸易于利用，而草酸、酒石酸和馬尿酸較難利用。某些放線(xiàn)菌還可利用幾丁質(zhì)，碳?xì)浠衔?、丹寧以至橡膠。
氮素營(yíng)養(yǎng)方面，以蛋白質(zhì)、蛋白有胨以及某些氨基酸最適，硝酸鹽?銨鹽和素次之。除諾卡氏菌外，絕大多數(shù)放線(xiàn)菌都能利用酪蛋白，并能液化明膠。和其他生物一樣，放線(xiàn)菌的生長(zhǎng)一般都需要K、Mg、Fe、Cu和Ca其中Mg和K對(duì)于菌絲生長(zhǎng)和抗生素的產(chǎn)生有顯著作用。各種抗生素的產(chǎn)生所需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)并不完全相同，如弗氏鏈霉菌產(chǎn)生新霉素時(shí)必需Zn元素，而Mg、Fe、Cu、Al和Mn和等不起作用。Co是放線(xiàn)菌產(chǎn)生維生素B12的必需元素，當(dāng)培養(yǎng)基中含1或2ppm的Co時(shí)，可提高灰色鏈霉菌的維生素產(chǎn)量三倍，如果培養(yǎng)基中Co含量高至20-50ppm時(shí)則產(chǎn)生毒害作用。另外，Co還有促進(jìn)孢子形成的功能。
大多數(shù)放線(xiàn)菌是好氧的，只有某些種是微量好氧菌和厭氧菌。因此，工業(yè)化發(fā)酵生產(chǎn)抗生素過(guò)程中必須保證足夠的通氣量;溫度對(duì)放線(xiàn)菌生長(zhǎng)亦有影響，大多數(shù)放線(xiàn)菌的最適生長(zhǎng)溫度為23-37℃，高溫放線(xiàn)菌的生長(zhǎng)溫度范圍在50-65℃，也有許多菌種在20-23℃以下仍生長(zhǎng)良好;放線(xiàn)菌菌絲體比細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)體抗干燥能力強(qiáng)，很多菌種有盛在CaCl2和H2SO4的干燥器內(nèi)能存活一年半左右。
放線(xiàn)菌可以分解許多有機(jī)物，包括芳香化合物、石蠟、橡膠、纖維素、木質(zhì)等復(fù)雜化合物和一些氰等毒性強(qiáng)的化合物。因此，放線(xiàn)菌不僅在自然界物質(zhì)循環(huán)中，更在污水及有機(jī)固體廢物的生物處理中有積極的作用，還能促使土壤形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)而改善土壤。
放線(xiàn)菌培養(yǎng)條件
放線(xiàn)菌中除致病類(lèi)型外，一般為需氧菌，生長(zhǎng)的最適溫度為28-30℃，最適PH為7.5-8.0.自然環(huán)境中的放線(xiàn)菌多數(shù)為腐生型異養(yǎng)菌，容易吸收和利用的碳源主要是葡萄糖、麥芽糖、淀粉和糊精。氮源以魚(yú)粉、蛋白胨、玉米漿和一些氨基酸較為合適，硝酸鹽、銨鹽、尿素等可作為速效氮源被放線(xiàn)菌利用。由于放線(xiàn)菌的次級(jí)代謝產(chǎn)物較豐富，多數(shù)種類(lèi)都能產(chǎn)生抗生素，故在培養(yǎng)放線(xiàn)菌時(shí)，一般需要加入各種無(wú)機(jī)鹽及一些微量元素，如鉀、鎂、鐵、錳、銅、鈷等。
對(duì)放線(xiàn)菌的培養(yǎng)主要采用液體培養(yǎng)和固體培養(yǎng)兩種方式。固體培養(yǎng)可以積累大量的孢子;液體培養(yǎng)則可獲得大量的菌絲體及代謝產(chǎn)物。在抗生素生產(chǎn)中，一般采用液體培養(yǎng)，并在發(fā)酵罐中通入無(wú)菌空氣，以增加發(fā)酵液的溶氧度。[1]
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